經典的生物地理學可幫助我們理解某一區域的大尺度生物地理格局。但在過去的半個世紀中，人類活動極大地改變了原有的生物地理格局，導致地球上生物多樣性的加速喪失。
生物地理學對理解生物多樣性的時空格局至關重要，但這些格局還需要將生態過程和進化過程融合起來。20年前，保護生物學與生物地理學的深度融合催生了保護生物地理學概念，即運用生物地理學原理、理論和分析，解決與分類單元分布動態關聯的個體的或集合的生物多樣性保護相關的問題。盡管提出了保護生物地理學的概念，但鮮有在地理時空尺度上將生態學和進化生物學整合起來以保護區域生物多樣性的努力。
本文以長江生物多樣性保護的實踐為例，闡明對基于保護生物地理學的解決方案的迫切需求，而這種方案尚難以從現有的保護生物地理學范式中獲得。我們旨在通過提供一個跨尺度的新范式和重新定義，為保護生物地理學打開一扇新的窗戶，以尋找區域生物多樣性長效保護、阻止群體滅絕事件發生的生物地理策略。
生物地理演化
長江的生物多樣性與發生在距今約5500萬至5000萬年的印度板塊與歐亞板塊的碰撞息息相關，這導致了青藏高原的隆升，進而使亞洲氣候從行星風系轉變為南亞季風和東亞季風，深刻影響了南亞和東亞水系的發育與演變。長江因此成為眾多特有鯉科魚類演化的搖籃，是“活化石”動物的家園。
始新世時期的化石包括鯉形目的鯉科、亞口魚科及鱸形目魚類，但都已滅絕。之后演化出來的現生魚類是適應季風氣候和大江大河的產物，尤其形成了鯉科魚類東亞特有類群。
在這些魚類的進化過程中，卵型的關鍵特征發揮了至關重要的作用，可被視為它們適應性進化的“魔法特征”。具體來說，大約在2300萬年前，南亞的祖先魚類是底棲性的，產黏性卵，當時的古金沙江是向南流動的。隨后，在大約1800萬年前，這些魚類開始向東擴散，并逐漸演變為產半漂流性卵的種類，這一時期也是現代長江形成的時間。而在大約1500萬年前，一些鯉科魚類再次演變回產黏性卵的習性，這一時期也恰好是高生產力的江湖復合生態系統形成的時間。
旗艦物種——豚和鱘亦是與長江共演化的產物。早在2000萬年前，白鱀豚的祖先就開始棲息于我國南方的大江大河之中。長江的白鱘與密西西比河的匙吻鱘是全世界僅有的兩種屬于匙吻鱘科的魚類，它們的分歧時間可追溯至0.68億年前。分布于黑龍江—松花江—烏蘇里江流域的史氏鱘與長江流域的中華鱘、達氏鱘的分歧約發生于0.7億年前。而中華鱘和達氏鱘的分歧時間約在1050萬年前，即在長江中發生的分化。
長江的生產力低，這主要是由于在雨季時期，強烈的侵蝕作用導致河水變得異常渾濁。然而，與長江相連的淺水湖泊卻展現出截然不同的景象——由于泥沙在這些湖泊中迅速沉降，因此水體相對清澈，擁有高的生產力，如長江干流的生產力只有附屬湖泊的14%。許多特有魚類及其多樣性，是在以中下游泛濫平原以及上游的激流環境為特征的長江生物地理單元中進行演化與維持的。
生物地理破碎化
在過去的半個多世紀中，長江生物地理單元已嚴重破碎化。首先，為了防洪，長江中下游的湖泊幾乎都與長江斷絕了直接聯系，導致20世紀50年代以來長江魚類資源量下降了約85%。由于水電的需求，長江干流建有眾多大型水利樞紐，切斷了中華鱘的洄游通道。此外，在上游支流建成的小水電站超過2.4萬座，顯著改變了上游的激流環境。
河湖之間的閘壩大大減少了食物的可得性，導致河流中的魚類資源量大幅減少，進一步危及以這些魚類為食的水生哺乳動物的生存。白鱀豚從1980年的400頭左右下降到20世紀末的不足50頭。江豚的數量從1991年的2500多頭，降低到2006年的1800頭，又進一步降低到2020年的1012頭。與江豚相比，可能由于種群基數更小的緣故，白鱀豚對食物可得性的下降更加敏感。
中華鱘幼魚在近海攝食生長，成熟后進入長江。在內稟的生物地理信號的引導下，上溯3000多公里到長江上游的金沙江產卵，這亦是世界上鱘魚最長的生殖洄游距離。葛洲壩建成后，人們曾寄希望于它們能在下游形成新的產卵場，但這些鱘魚并未按人們的期望行動。20世紀70年代，大約每年有2000尾中華鱘繁殖產卵，但2013年以來（2014年和2016年除外），再無新的產卵活動被觀察到，表明中華鱘已處于極其瀕危的狀態。
搶救性保護
生物地理學對保護生物學的一大杰出貢獻是島嶼生物地理學的應用。保護區被視為保護珍稀生物最為有效且高效的工具，其中5萬平方千米的閾值更被廣泛應用于優先保護區域的分析與劃定。
為了拯救中華鱘，我國設立了3個保護區，放流了數百萬的幼鱘，但仍無法阻止其種群的持續崩潰。這表明，在長江河流生態系統中，恢復河流的連續性相較于設立保護區可能更為關鍵。
鑒于短期內廢除大型水利工程并不現實，有研究者提議在大壩旁建設通道，為極度瀕危的中華鱘創造生殖洄游的條件。同時，應盡可能拆除上游支流的小水壩，以恢復河流的自然連續性，從而為適應激流環境的魚類提供生存希望。
我國政府高度重視長江的生物多樣性保護，頒布了《中華人民共和國長江保護法》，啟動了長江干支流十年禁漁行動。過度捕撈導致長江的漁業資源下降30%，而生境退化卻導致了高達70%的資源減少。因此，為了將魚類資源量恢復至上世紀50年代的水平，不僅要消除影響魚類的下行因素，還需要重新打通攝食和繁殖場所之間的通道以恢復長江的自然節律，改善河湖洄游魚類的生存條件，這樣才能恢復長江中的江豚種群。
保護生物地理學的研究范式和重新定義
迄今為止，在長江實施的生物多樣性保護實踐，表明了我們對基于生物地理學的保護方案的迫切需求。鑒于此，本文提出一個新的跨水平的保護生物學研究范式。
在種群層次上，關注的焦點應為最小生存種群、r和K對策，以及被生物地理信號引導的旗艦物種的關鍵個體行為等。這有助于我們理解物種內在的脆弱性，探索如何通過調節行為或生理生態拯救瀕危物種。
在群落層次上，關注的重點應是水平和垂直多樣性、“物種—面積”關系及其尺度依賴性。最重要的應是食物網的時空動態規律，以理解物種的可塑性，回答“什么物種容易受到食物網擾動的影響”問題。
在生態系統層次上，關注的核心應是元素循環、初級和次級生產力、資源利用效率、系統平衡、穩態轉化、（亞）系統的連通性等，回答“現在的生態系統過程能承載多少生物多樣性”問題。
在生物地理單元層次上，應聚焦成種、滅絕、系統發育地理結構以及分類學獨特性、稀有性、特有性、譜系專一性性狀等，解析區域生物多樣性與氣候—地貌的共演化歷史，回答“現代生物地理格局是如何形成和維持的”問題，以便最終提供基于生物地理學的解決方案。
將理論付之于實踐以推進保護行動的落地是十分重要的。因此，從更加具有實踐性的角度出發，這里對保護生物地理學進行了重新定義——針對地理尺度的生物多樣性問題，通過對從個體行為到種群、群落和生態系統的多尺度的組織和相互作用的研究，構建可預測的模型，推動巨生態系統再自然化的生物地理策略，最終達到恢復瀕危物種、在現有及將來條件下實現區域生物多樣性可持續保護的目的。■
（作者系中國科學院水生生物研究所研究員）
《科學新聞》 (科學新聞2024年4月刊 生態)